植物叶片衰老受到各种复杂外源环境信号、内源植物激素以及叶片年龄等因素的影响和有序时空调控，是重要的发育生物学过程。在正常生长条件下，叶龄是触发叶片衰老的主要因子之一，继而引起衰老相关基因SAGs（senescence-associated genes）的表达，调控叶片衰老进程。目前，植物内源信号（例如植物激素）和外源非生物胁迫信号（例如干旱、黑暗、营养缺乏等）调控叶片衰老的分子机制研究较为清晰，而生物胁迫（例如病原菌侵染）诱导叶片衰老的分子机制尚不清楚。

近日，南方科技大学郭红卫教授联合北京林业大学青年研究员李中海博士在Molecular Plant在线发表了题为“Verticillium dahliae Secretory Effector PevD1 Induces Leaf Senescence by Promoting ORE1-Mediated Ethylene Biosynthesis”的研究论文。该研究以植物病原真菌大丽轮枝菌和拟南芥/棉花为互作模型，揭示了大丽轮枝菌通过分泌效应子PevD1靶向植物衰老调控核心转录因子ORE1从而促进叶片衰老的分子机制。该研究为理解生物胁迫诱导叶片衰老提供了新见解。

大丽轮枝菌是一种半活体营养型土传病原真菌，能侵染包括一年生、多年生和木本植物在内的400多种植物，引起黄萎病并带来巨大的经济损失。目前为止，还没有一种杀菌剂能有效地控制该病害。大丽轮枝菌通过根部侵染寄主，然后增殖并广泛地定植于植物的维管系统。该病原菌侵染阶段包括活体营养型和腐生营养型阶段。在其定殖后期，病原菌主要通过吸收衰老叶片和茎的营养开始其腐生阶段。大丽轮枝菌侵染导致植物萎蔫、叶片黄化和细胞死亡、发育迟缓以及植物早衰等症状。但是，目前尚不清楚大丽轮枝菌是如何诱导植物叶片衰老的。

该研究首先通过分析大丽轮枝菌WT、PevD1缺失突变体Δpevd1和回补菌株Δpevd1comp诱导拟南芥叶片衰老表型，发现PevD1功能缺失显著减弱该病原菌侵染过程中诱导的叶片衰老（图1）。进一步构建组成型和诱导型过表达PevD1转基因拟南芥证明，效应子PevD1能触发叶片衰老进程（图1）。

图1. 大丽轮枝菌效应子PevD1诱导叶片衰老

后续研究结合生物化学和遗传学等手段，作者进一步发现：1）效应子PevD1与植物叶片衰老核心调控因子ORE1互作，并干扰E3泛素连接酶NLA介导的ORE1蛋白降解，从而促进ORE1积累；2）PevD1-ORE1模块进一步调控乙烯合成关键酶基因ACS6表达，促进乙烯生物合成并加速植物叶片衰老；3）PevD1与棉花GhORE1互作，且拟南芥ORE1和棉花GhORE1都参与调控病原菌侵染诱导的叶片衰老和介导了植物对大丽轮枝菌的抗性，表明ORE1的功能在不同物种中具有保守性；4）基于以上研究结果提出：大丽轮枝菌可能通过效应子PevD1调控植物叶片衰老进程，从而促进自身侵染（图2）。

图2. 大丽轮枝菌效应子PevD1调控叶片衰老的模式图

南科大生科院高级研究学者张易博士（2021年7月入职）以及中国农科院植物保护研究所博士后高毓晗博士，北京林业大学博士后王厚领博士为论文共同第一作者，南方科技大学生科院郭红卫教授和北京林业大学李中海博士为论文的共同通讯作者。本项目得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、深圳市科创委人才团队项目以及中国博士后科学基金的大力资助。

原文链接：

https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(21)00280-X#%20

供稿：郭红卫课题组

文字：张易

编辑：付文卿