近日，南方科技大学生命科学学院宋毅课题组在Nature Communications发表了题为“Dissecting root-specific non-conventional effector-triggered immunity and its role in defense and shifting the microbiome”的研究论文。该研究通过效应蛋白诱导表达植株以及无毒菌株与抗性生态型的互作体系，揭示了根系存在与叶片具有明显差异的细胞内免疫响应途径（ETI）。为理解植物土壤微生物互作机制、调控根际微生态健康和从源头上阻控土传病原菌爆发提供新的原理与途径。

全球变化加剧极端高温、旱、涝等逆境胁迫的发生频次，不仅直接抑制植物的免疫系统，也威胁土壤生态系统的多样性、多功能性及抑病力，导致近年来土传病害的发病范围与严重程度剧增，威胁粮食安全和“一体化健康”（One Health）。根际作为植物与土壤互作的关键界面，其微生物丰度和多样性比叶际更高。根系与叶片存在明显差异，例如根系不能进行光合自养，且根系细胞分化的异质化程度更高，但根系是否存在组织特异性免疫响应及其在抵御土传病原菌和塑造有益根际微生物组中的意义缺乏研究，成为限制土传病害抗病育种和根际微生态精准调控的理论瓶颈。

图1.根系ETI触发过渡区特异的细胞坏死，且与叶片免疫存在显著的分子响应差异

植物的免疫系统由细胞膜模式触发免疫（PTI）和细胞内效应子触发免疫（ETI）构成，经典的“基因对基因”假说认为，ETI能否成功启动是决定植物抗病与否的关键。然而，根系中是否存在ETI，以及其与叶片ETI有何差异是植物免疫学的重要基础科学问题。本研究利用效应蛋白诱导表达系统，在不干扰PTI信号的条件下精准激活ETI。通过FDA活细胞与PI死细胞染色发现，与叶片ETI引发的全局性细胞坏死不同，根系ETI诱导的细胞死亡被严格限制在根尖过渡区（transition zone,TZ），而分生区与成熟区(developmental zone;DZ)基本不受影响（图1a）。进一步利用土传病原菌青枯菌（Ralstonia solanacearum）GMI1000及携带抗性基因的拟南芥Nd-1生态型进行验证，发现自然状态下根系与无毒菌株互作同样触发过渡区细胞类型特异性的坏死响应，且该过程依赖于细菌的三型分泌系统（HrcV）（图1b）。这种精确的细胞死亡模式，既避免了成熟区坏死导致整个根系功能的丧失，也有助于阻控病原菌从缺乏木质化屏障的根尖入侵。

为了全面揭示根系和叶片免疫响应的潜在分子差异，转录组学分析发现根系特异性ETI响应基因显著富集于“生长素响应”通路，而叶片ETI特异性响应则主要富集“囊泡运输和蛋白分泌”相关基因。表明根系在激活免疫时，可能通过生长素信号协调生长与防御的平衡；而叶片因存在大量海绵组织和胞外空间，需要依赖分泌途径调控质外体免疫，反映出两者在组织特异性适应上的功能分化（图1c）。比较分析还发现一个根系与叶片相反的规律：在叶片中，ETI响应与细菌来源的Flg22触发的PTI具有较高的基因重叠度；而在根系中，ETI的基因表达谱与内源细胞因子Pep1触发的免疫响应高度重合，与Flg22响应的重叠度较低，暗示根系ETI与Pep1信号通路存在紧密功能关联（图2a）。因此进一步构建了Pep1受体pepr1 pepr2 双突变与诱导表达效应蛋白株系的三突变体，发现受体双突变几乎完全阻断根系ETI诱导的过渡区细胞死亡、生长抑制等免疫表型（图2b），揭示了根系ETI免疫调控的新机制。

图2.根系ETI响应依赖Pep1细胞因子信号通路

进一步利用单细胞转录组共表达分析，鉴定出WRKY42 是根系ETI激活后的关键下游响应基因，在wrky42突变体植株中，ETI诱导的细胞死亡和胼胝质沉积均被显著抑制。wrky42 突变体对青枯菌（Ralstonia solanacearum）的感病性显著增强，揭示了根系ETI调控下游免疫响应的潜在分子靶点。最后，研究团队利用基于内标的绝对定量微生物组学方法（QMP），发现根系ETI的激活不仅改变了根际微生物群落的β多样性，也显著增加了根际微生物的绝对丰度（图3）。这一发现表明，ETI诱导的局部细胞死亡可能向根际释放了更多的营养物质，从而“喂养”了更大规模的有益微生物群落，在土传病害入侵的胁迫状态下通过广泛增加微生物组的载量竞争拮抗病原菌入侵。

图3.根系ETI途径调控土传病害抗性且重塑根际微生物群落

该研究发现根系与叶片ETI免疫响应在核心指标上具有进化保守性，但在时空动态与细胞类型特异性响应模式上存在广泛差异，凸显了根系免疫调控的独特性与复杂性，并揭示了其在根系-土壤微生物组互作中的生物学功能。研究为进一步解析根系细胞类型特异性免疫调控的分子基础提供了切入点，也为通过遗传改良提升作物对土传病原菌的抗性、协同塑造有益根际微生物组、促进农业可持续发展提供新的研究视角。

南方科技大学生命科学学院宋毅助理教授为独立通讯作者，课题组博士后唐贤礼为独立一作。郭红卫讲席教授提供pepr1/2双突变体遗传资源。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、深圳市优秀青年基础研究基金等项目的资助。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-026-76375-w

供稿：生命科学学院

编辑：李沐涵

审核：万峻